FOTOSINTESIS
La tierra recibe aproximadamente 10-9de la energía irradiada por el sol debido a la distancia, pero solo parte llega a la biosfera ya que el resto es absorbido o se refleja.
La distribución del espectro solar en la biosfera comprende un 51% de radiación infrarroja, un 40% visible y un 9% ultravioleta, el 83% de esa radiación solar cae dentro de los márgenes de la fotobiología con un máximo hacia 575nm.
Existen 2 tipos de fotosíntesis, una llamada oxigenica que la llevan a cabo las plantas, algas y cianobacterias donde el agente reductor es el agua y otra la anoxigenica que es realizada por bacterias donde varios compuestos ya sean orgánicos e inorgánicos actúan como donadores de electrones según la especie.
La fotosíntesis se inicia con la captación de la luz por los pigmentos fotosintéticos accesorios y su conversión en energía electrónica por los pigmentos clorofílicos de los centros de reacción, esta energía es transformada en energía química que es almacenada como tal, en la siguiente etapa la energía almacenada se utiliza para la reducción del dióxido de carbono y así la síntesis de carbohidratos.
La unidad fotosintética básica está constituida por moléculas de clorofilas y otros pigmentos que actúan como antenas y por clorofila a especializada. Estos pigmentos se encuentran organizados en las membranas biológicas que en las algas verdes y purpureas se disponen en estructuras como clorosomas y cromatóforos, en organismos que realizan la oxigenica estos pigmentos están en los tilacoides.
Se encuentran tres tipos de complejos en la clorofila, uno es el complejo colector de luz, donde se integran la mayoría de las antenas de clorofila y pigmentos accesorios, los otros son los fotosistemas I y II donde tiene lugar estrictamente la fotosíntesis.
La molécula de clorofila absorbe un fotón y pasa a un estado excitado de mayor energía, la absorción de la energía azul excita a un nivel superior que el alcanzado con la luz roja. La clorofila es muy inestable en el estado excitado de mayor energía y rápidamente cede algo de energía al ambiente en forma de calor, luego desciende a un nivel menor de energía donde puede iniciar el proceso fotoquímico mediante reacciones químicas. La clorofila oxidada actúa por su parte como un fuerte agente oxidante que capta un electrón del donador.
En las plantas superiores actúan dos fotosistemas cada uno con un centro clorofílico de reacción que promueve el salto el salto de un electrón en contra del gradiente a expensas de la energía fotonica, los fotones de luz roja de 700 nm son los de más larga longitud de onda que pueden promover el bombeo de electrones en fotosíntesis. Se necesitan 2 fotones por electrón, es decir 8 fotones para fotolizar 2 moléculas de agua y liberar una molécula de oxígeno, las bacterias fotosintéticas funcionan solo con un fotosistema.
El fotosistema II produce la descomposición del agua en la membrana del tilacoide y la liberación de protones en el lumen del mismo. La plastoquinona reducida y la plastocianina transfieren electrones al complejo del citocromo y al fotosistema I respectivamente. El fotosistema I reduce el NADP y NADPH en el estroma del cloroplasto mediante la acción de la ferrodoxina y una flavoproteina. Los protones también son transportados al lumen por acción del complejo de citocromos y luego difunden hacia la bomba de protones acoplada a la enzima ATP sintasa que usa el gradiente de energía electroquímica para sintetizar ATP en el estroma del cloroplasto.
La fotosíntesis que realizan las células vegetales produce en la primera fase poder reductor (NADPH) y energía química de enlace de fosfato (ATP), los que se utilizan en la segunda etapa para reducir el dióxido de carbono. La ruta de asimilación del dióxido de carbono se lleva a cabo en el estroma del cloroplasto en plantas y algas y en el citoplasma de organismos procariotas se conoce como ciclo de Calvin y comprende 3 fases.
Estas tres fases del ciclo reductivo de las pentosa-fosfato o ciclo de Calvin conducen a la formación neta de una molécula de gliceraldehido-3-fosfato a partir de tres moléculas de dióxido de carbono, para lo cual se requiere el aporte de un total de seis moléculas de NADPH y nueve de ATP.
Algunas especies como el maíz, la caña de azúcar y otras gramíneas originarias de climas cálidos utilizan la ruta auxiliar C3 + C1= C4 en la que el dióxido de carbono se incorpora al fosfoenol piruvato para dar oxaloacetato, un compuesto de 4 carbonos que se reduce a malato o aspartato según la especie, este pasa de las células del mesofilo a las de la vaina del haz vascular donde se descarboxila y libera el dióxido de carbono previamente fijado.
En las plantas CAM la difusión de CO2 hacia los tejidos es nocturna, el primer compuesto producido tiene 4 átomos de carbono y a la luz del día siguiente, ocurre la segunda etapa de tres reacciones fotosintéticas que precisa la enzima rubisCO.
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