TEMA 4. FOTOBIOLOGIA

4 FOTOBIOLOGIA

4.1 Fenómenos fotoquímicos

La fotoquímica es el estudio de las transformaciones químicas provocadas o catalizadas por la emisión o absorción de luz visible o radiación ultravioleta. Una molécula en su estado fundamental (no excitada) puede absorber un quantum de energía lumínica, esto produce una transición electrónica y la molécula pasa a un estado de mayor energía o estado excitado. Una molécula excitada es más reactiva que una molécula en su estado fundamental.

El fenómeno fotoquímico precisa de fases principales:

1. Recepción de la energía luminosa
2. Reacción química propiamente dicha.

Según se opere con una sustancia única o con un sistema de varios cuerpos en presencia, se realizará, bien una descomposición de la sustancia en sus elementos (fotólisis), bien una combinación de varios cuerpos en uno solo (fotosíntesis).

Leyes fundamentales.

1. Ley de absorción de Grotthus-Draper: Una radiación no puede provocar acción química más que si es absorbida por un cuerpo (o un sistema de cuerpos); si no, no puede haber transmisión de energía luminosa.

Es conveniente señalar que las radiaciones que constituyen el color de un cuerpo son justamente las no absorbidas. No tienen, por lo tanto, efecto sobre el mismo. Por el contrario las radiaciones complementarias de éste color son absorbidas y son susceptibles de acción. Por ejemplo, una sustancia de color verde emite el verde pero absorbe el rojo y el azul. No podrá ser descompuesta más que por estos dos últimos colores.

2. Ley energética: Para que una radiación luminosa actúe eficazmente, debe poseer una energía, por lo menos, igual a la necesaria para la transformación química.

Se sabe que la radiaciones poseen tanta más energía cuanto más cortas sean sus longitudes de onda (o más elevadas sean sus frecuencias). La energía transportada por un fotón viene dada por la expresión:

( c= velocidad de la luz)

en la que h es la constante de Plank, igual a 6,55x10-27 ergios.

3. Ley de la equivalencia fotoquímica (o ley de Einstein): A cada fotón absorbido, corresponde una molécula descompuesta o combinada.

Se sobreentiende que los fotones activos satisfacen la ley energética precedente.

Según esto se comprueba que prácticamente el número de fotones activos absorbidos en una reacción química, corresponde raramente al número de moléculas descompuestas con el número de fotones absorbidos,

se obtiene un rendimiento cuántico que varía entre amplios límites, de 0,1 a 1000 (y más). Sólo algunas reacciones tienen un rendimiento teórico igual a la unidad.

A pesar de estas contradicciones, no se puede poner en duda la validez de la ley de Einstein, y la razón de las variaciones experimentales es simple:

a) Cuando la reacción química exige una aportación de energía (reacción endotérmica), como en el caso de los haluros de plata, r es todo lo más igual a 1. En general es más pequeño, como en la descomposición fotoquímica del clorhídrico gas, pues esta reacción es reversible.

Para descomponer el amoníaco NH3 en nitrógeno e hidrógeno, por los rayos ultravioletas, son precisos cuatro fotones por molécula ( = 0,25.).

Según la longitud de onda, se puede modificar el equilibrio fotoquímica a un sentido u otro. Así, en la reacción reversible

ácido maléico ácido fumárico

donde con el ultravioleta = 313 mm existe 44 % de ácido maleico y 56 % de ácido fumárico, mientras que con una onda más corta = 200 mm, el ácido maleico se regenera, con un 75 % de ácido maleico y 25 % de ácido fumárico. En el primer caso, el rendimiento cuántico es de 0,03 mientras que se eleva a 0,1, por la reacción inversa.

b) Cuando las radiaciones absorbidas provocan primero una activación de la molécula, que reacciona a continuación sobre una segunda molécula neutra para dar productos de descomposición, según el esquema siguiente:

AB + hv = (AB)

(AB) + AB = 2A + 2B

el rendimiento cuántico es casi igual a 2.

4.2 Pigmentos antena y captación de luz

Los colores de la vegetación son muy variados, y son conferidos a los vegetales por compuestos químicos llamados pigmentos. Una sustancia que absorbe luz se denomina pigmento y su color está definido por la longitud de onda que éste no es capaz de absorber, es decir por la longitud que refleja. Dos pigmentos emparentados, la clorofila a y la clorofila b, le otorgan a las plantas ese color verde tan característico porque tienen la capacidad de absorber todas las longitudes de onda de la luz visible excepto el verde, el cual es reflejado y percibido por el ojo humano. La fotosíntesis ocurre en organismos que poseen clorofila, ya que ésta absorbe y convierte la energía luminosa en energía química. La clorofila es una molécula compleja, formada por cuatro anillos pirrólicos, un átomo de magnesio y una cadena de fitol larga.

Estructura molecular de la clorofila a y de la clorofila b.

En las células vegetales, los pigmentos implicados en la fotosíntesis, se localizan en organelas denominadas cloroplastos y en particular están asociados a membranas lipídicas (tilacoidales).  Dentro de la membrana fotosintética, se forman complejos de 200-300 moléculas de clorofila.  La clorofila y otros pigmentos pueden permanecer en estado de excitación sólo por periodos muy cortos de tiempo, casi siempre de una mil millonésima de segundo. Para que ocurra la fotosíntesis se requiere que la energía de los electrones excitados de varios pigmentos se transfiera a un pigmento colector de energía, un centro de reacción. Estas pocas moléculas de clorofila del centro de reacción reciben la energía absorbida por la mayoría de las clorofilas que actúan como captadoras de luz o “antenas”.  Los “complejos antena” funcionan como “embudos” que colectan los fotones y transfieren la energía hasta los centros de reacción donde está la forma especial de clorofila a. Una molécula de clorofila en el centro de reacción puede transferir su excitación como energía útil en reacciones de biosíntesis.
Además de la clorofila a hay otros pigmentos involucrados en la fotosíntesis: los pigmentos accesorios. Estos pigmentos aumentan la eficiencia de captación de la luz en las células fotosintéticas ya que son capaces de absorber las longitudes de onda que la clorofila no puede. Entre los pigmentos accesorios se encuentran la clorofila b, las xantofilas, los carotenos y la ficobilina.

Fotosistemas: Los organismos que fotosintetizan poseen sistemas "trampa" o fotosistemas para optimizar la captación de luz. Los fotosistemas son grandes complejos de pigmentos y proteínas, constituidos por un centro de reacción y un complejo antena. Los fotosistemas son esenciales  para la fotosíntesis ya que tienen la capacidad de absorber, transmitir y convertir la energía lumínica en un tipo de  energía no radiante, estable y acumulable, como es la energía química.Existen dos tipos de fotosistemas (FS) cooperativos: el FSI y el FSII. Se distinguen por la clorofila a presente en sus centros de reacción. 
El FSI está asociado a   clorofilas que absorben a longitudes de onda de 700 nm, mientras que el FSII tiene un centro de reacción que absorbe a una longitud de onda de 680 nm (rojo). Muchos organismos procariotas solamente tienen el fotosistema I. Los organismos eucariotas poseen los dos fotosistemas. En el fotosistema II se produce la ruptura de la molécula de agua (fotolisis) y la liberación de oxígeno. En el fotosistema I se transfieren electrones a la molécula de NADP+ (ver Cuaderno nº 105) reduciéndola en el estroma.
Citocromo bf: Este complejo está implicado en la transferencia de electrones de la membrana  tilacoidal. Su función principal es conectar a los dos fotosistemas. Además, el citocromo bf “bombea” protones del estroma del cloroplasto al lumen tilacoidal a medida que los electrones fluyen por la cadena transportadora.

Sistema fotosintético en membranas tilacoidales. Se representan los dos fotosistemas, el citocromo bf, el complejo ATP sintasa (síntesis de ATP), entre otros transportadores de electrones involucrados en la primera etapa de la fotosíntesis.

4.3 Cadena de transporte de electrones fotosintética

Etapas de la fotosíntesis

La fotosíntesis es un proceso biológico complejo en el que pueden diferenciarse dos fases:
Etapa de foto-absorción: absorción y conversión de energía. La energía de la luz es captada por un sistema especializado de pigmentos y transformada en energía química (ATP) y en poder reductor (NADPH). Esta  etapa ocurre en las membranas tilacoidales de los cloroplastos.  

1. Los pigmentos antena absorben la energía luminosa y la transmiten a los centros de reacción de los dos fotosistemas. El par especial de clorofilas a se excita y desencadena el transporte de electrones a través de la cadena presente en la membrana tilacoidal.
2. En el lumen tilacoidal hay moléculas de agua, que en estrecha relación con el FSII, ceden sus electrones a la cadena de transporte al sufrir una ruptura molecular. Como resultado de la fotolisis del agua también se libera O2 a la atmósfera.
3. Los electrones provenientes del agua desencadenan una serie de reacciones redox (ver cuaderno 105). En la membrana tilacoidal hay una cadena de transportadores que se reducen y oxidan sucesivamente conduciendo los electrones desde el agua al NADP+ que se encuentra en el estroma del cloroplasto, reduciéndolo. Los electrones fluyen (entre otros transportadores) por el PSII, la Plastoquinona (Pq), el citocromo bf y el PSI hasta el NADP+.
4. El transporte de electrones está acoplado a la síntesis de ATP. A medida que los electrones fluyen por la cadena van decreciendo en su nivel energético. En ciertos puntos de la cadena la energía de oxido-reducción liberada se utiliza para “bombear” protones desde el estroma al lumen tilacoidal. De esta forma, en la fotosíntesis se genera un gradiente de protones a través de la membrana tilacoidal. Esto también se traduce en la formación de un gradiente de pH: la concentración de protones (H+) en el lumen tilacoidal (pH=5) es unas mil veces mayor que la del estroma (pH=8). Este potencial es utilizado como fuerza protón-motriz, es decir, los protones vuelven del lumen al estroma a favor de gradiente a través del complejo enzimático ATP sintasa. La energía del flujo de protones a través de la ATP sintasa se traduce en la síntesis de ATP. Finalmente los electrones son cedidos al NADP+ (un transportador de poder reductor), que se encuentra del lado del estroma.
5. Durante la etapa de foto-absorción se produce ATP y NADPH hacia el estroma del cloroplasto, que es donde ocurrirá la segunda etapa de la fotosíntesis.

La fuerza protón-motriz generada en la membrana tilacoidal dirige la síntesis de ATP. El complejo ATP sintasa cataliza dicha reacción

Etapa de foto-asimilación: captura y asimilación de los elementos constitutivos de la materia orgánica.  El ATP y NADPH fabricados en la etapa anterior de la fotosíntesis son utilizadas para la  foto-asimilación del CO2 hasta su conversión en azúcares. Esta etapa ocurre  en el estroma del cloroplasto, y es el primer paso en la producción de biomasa. Los primeros productos de la asimilación son azúcares de tres carbonos, que posteriormente se transforman en azúcares sencillos (glucosa y fructosa) o más complejos como la sacarosa y el almidón.
La ruta del carbono en la fotosíntesis fue descripta en la década de 1950, dando origen al ciclo de Calvin y Benson, llamado así en honor a los investigadores que la estudiaron. Este ciclo se divide en tres fases:
1ª Fase: Fijación del CO2: Durante esta etapa se incorpora (fija) el CO2 en la ribulosa-1,5-bifosfato (RuBP). Esta reacción es catalizada por la enzima más abundante de la biosfera y una de las más importantes: la RUBISCO (ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa). El producto de la fijación se fragmenta rápidamente en dos moléculas de tres carbonos (3-fosfoglicerato).
2ª Fase: Reducción: Con gasto de ATP y NADPH se sintetiza el primer azúcar del ciclo: el Gliceraldehído fosfato (GAP) a partir de la reducción del ácido generado en la primer etapa del ciclo de Calvin.
3ª Fase: Regeneración: Luego de la obtención de azúcares es necesario regenerar a la RuBP, la primera molécula involucrada en el ciclo de Calvin y Benson. De esta forma el ciclo podrá iniciarse nuevamente. Esta fase también consume energía en forma de ATP.

Ciclo de Calvin y Benson.

7. Los principales productos finales de la fotosíntesis son el almidón y la sacarosa. Estos hidratos de carbono son polímeros de azúcares de seis carbonos. El almidón presente en las hojas es un polímero insoluble de glucosa que se acumula en los cloroplastos. La sacarosa, en cambio, es un disacárido soluble en agua que se sintetiza en el citosol a partir de precursores de tres carbonos generados en el cloroplasto.  La sacarosa es transportada desde las hojas a través del floema hasta los tejidos no fotosintéticos de la planta.
   A partir de estos azúcares, y con intervención de las sales minerales captadas del suelo, la planta fabrica el resto de los componentes del organismo: lípidos, proteínas, ácidos nucleicos. Los mismos componentes que forman a todos los seres vivos y que aportará la materia orgánica que servirá de alimento a las mismas plantas y a otros organismos que se alimentan de ellas.

4.4 Análisis comparativo y evolutivo de la respiración y la fotosíntesis

Las primeras células sobre la tierra, que aparecieron hace más de 3.5 mil millones de años, no tenían ni fotosíntesis ni respiración aeróbica. Ellas adquirían moléculas orgánicas como fuentes de energía química y materiales de construcción, a partir de las aguas circundantes. (Las primeras moléculas orgánicas se sintetizaron aparentemente a partir de gases originados en procesos inorgánicos).

Las células liberaban energía química a partir de estas moléculas mediante la fermentación, debido a que con anterioridad a la fotosíntesis no había gas oxigeno suficiente para la respiración aeróbica.

Los primeros organismos fotosintéticos aparecieron luego, hace cerca de 3.3 mil millones de años. Ellos cambiaron completamente el ambiente y por tanto, el curso de la evolución. El gas oxigeno liberado a partir de la fotosíntesis fue en un principio toxico para las células.

Con el paso del tiempo, sin embargo, la mayoría de las células evolucionaron en la capacidad de usar este contaminante ambiental en la respiración celular. La respiración aeróbica, que origina mucho mas energía a partir de los azucares que la fermentación, apareció hace alrededor de 2.5 mil millones de años. Hoy la mayoría de los organismos no solo usan el gas oxigeno sino que pueden morir cuando se les priva de el.

Un subproducto del a fotosíntesis ese l gas de oxigeno (O2), el cual deben tener la mayoría del as formas de vid apara sobrevivir. El gas oxigeno se usa en la respiración celular aeróbica, la serie de reacciones que transfiere energía química de los monómeros orgánicos al ATP (la molécula transportadora de energía). Cuando la respiración aeróbica consume glucosa como combustible, la reacción total es lo puesto de la fotosíntesis:

C6H12O6 + 6O2		6CO2 + 6H2O + Energía

Una diferencia importante entre las dos reacciones radica en que la energía usada en la fotosíntesis es la energía lumínica y la energía liberada en la respiración celular es energía química y calor. Las dos reacciones se complementan: la fotosíntesis usa los productos del a respiración celular (aguay dióxido de carbono) y la respiración celular usa los productos de la fotosíntesis (azúcar y gas oxigeno).

COMPARACIÓN ENTRE FOTOSÍNTESIS Y RESPIRACIÓN AEROBIA

	FOTOSÍNTESIS	RESPIRACIÓN AEROBIA
Materias primas	CO2, H2O	C6H12O6, O2
Productos finales	C6H12O6, O2	CO2, H2O
Células que realizan estos procesos	Células que contiene clorofila (determinadas células de las plantas, algas y algunas bacterias)	Toda célula con mecanismo activo tiene respiración aerobia o alguna otra vía de liberación de energía
Sitios implicados (en células eucarióticas)	Cloroplastos	Citosol (glucólisis); mitocondrias
Producción de ATP	Por fosforilación (un proceso quimiosmótico)	Por fosforilacion a nivel del sustrato y por fosforilacion no oxidativa (un proceso quimiosmotico)
Principal compuesto de transferencia de electrones	El NADP+ ser educe a NADPH	El NAD+ ser educe a NADH+
Ubicación en la cadena de transporte de electrones	Membrana tilacoidal	Membrana mitocondrial interna (crestas)
Fuente de electrones para la cadena de transporte	En la fosforilacion no cíclica: H2O (experimenta fotolisis para liberar electrones, protones y oxigeno)	Fuente inmediata: NADH, FADH2 Fuente original: glucosa u otro carbohidrato
Aceptor final de electrones para la cadena de transporte	En la fosforilacion no cíclica: NADP+ (se reduce a NADPH)	O2 (se reduce a H2O)

 BIBLIOGRAFIA FOTOBIOLOGIA

http://www.textoscientificos.com/fotografia/fotoquimica

http://www.porquebiotecnologia.com.ar/educacion/cuaderno/ec_106.asp?cuaderno=106

http://www.monografias.com/trabajos30/fotosintesis/fotosintesis2.shtml