TEMA 9. OLFATO

9. OLFATO

El olfato u olfacción es el sentido encargado de detectar y procesar los olores. Es un quimiorreceptor en el que actúan como estimulante las partículas aromáticas u odoríferas desprendidas de los cuerpos volátiles, que ingresan por el epitelio olfatorio ubicado en la nariz, y son procesadas por el sistema olfativo.

La nariz humana distingue entre más de 10.000 aromas diferentes. El olfato es el sentido más fuerte al nacer.

Las sustancias odorantes son compuestos químicos volátiles transportados por el aire. Los objetos olorosos liberan a la atmósfera pequeñas moléculas que percibimos al inspirar. Estas moléculas alcanzan la mucosa olfativa, que consta de tres tipos característicos de células: las células olfativas sensoriales, las células de sostén y las células basales, que se dividen aproximadamente una vez al mes y reemplazan a las células olfativas moribundas. Los 20 o 30 millones de células olfativas humanas contienen, en su extremo anterior, una pequeña cabeza con cerca de 20 pequeños filamentos sensoriales (cilios). El moco nasal acuoso transporta las moléculas aromáticas a los cilios con ayuda de proteínas fijadoras; los cilios transforman las señales químicas de los distintos aromas en respuestas eléctricas.

Las prolongaciones nerviosas de las células olfativas alcanzan el bulbo olfatorio a través de micro-orificios del cráneo; el bulbo es una porción anterior del cerebro, que se ocupa de la percepción de los olores. Estas prolongaciones nerviosas terminan en los glomérulos, pequeñas terminaciones de celulas olfativas de forma esférica donde se procesan las señales aromáticas que luego son conducidas por células receptoras especiales. La información llega primero al sistema límbico y al hipotálamo, regiones cerebrales ontogenéticamente muy antiguas; responsables de las emociones, sentimientos, instintos e impulsos, tales regiones almacenan también los contenidos de la memoria y regulan la liberación de hormonas. Por este motivo, los olores pueden modificar directamente nuestro comportamiento y las funciones corporales. Sólo más tarde parte de la información olorosa alcanza la corteza cerebral y se torna consciente.

9.1 QUÍMICA DE LOS OLORES

Estructura histológica de la Mucosa Olfatoria

La mucosa olfatoria es una zona amarilla de la mucosa nasal, que está constituida por el epitelio olfatorio que contiene al quimiorreceptor, y por la lámina propia. En el ser humana, como también en los demás animales microsmáticos, el epitelio olfatorio ocupa una pequeña superficie; cubre aproximadamente 5cm² del receso posterior dorsal de cada fosa nasal. Bajo el epitelio olfatorio subyace una delgada lámina propia conjuntiva, en la cual se encuentran las glándulas de Bowman, los axones olfatorios que conforman la fila olfatoria y vasos sanguineos.

• Neuroepitelio: En él se localizan:

v  Células de soporte: Ricas en enzimas que metabolizan a las sustancias odoríferas. Ellas poseen inclusiones que corresponden a uun pigmento pardusco, semejante a la lipofuscina y responsable del color amarillo de la mucosa.

v  Células basales: Reservorio de neuronas, se consideran células progenitoras indiferenciadas.

v  Células microvellosas: Su estructura fina y similar a las neuronas, permite considerarlas como quimiorreceptores secundarios.

v  Neuronas olfatorias: Son células bipolares. Sus dendritas se proyectan hacia la cavidad nasal, finalizando en un engrosamiento con cilios quimiosensores (primera superficie de contacto). Sus axones son amielínicos y forman el nervio olfatorio que atraviesa la lámina cribosa del hueso etmoides, llegando al bulbo olfatorio donde hacen sinapsis principalmente con las células mitrales y también con las células en penacho.

• Lámina propia o submucosa: El epitelio olfatorio se ubica sobre una lámina propia muy celular, conformada por un tejido conjuntivo laxo con un  vasto plexo de capilares sanguíneos; se observan en ella células tales como macrófagos, células plasmáticas y células pigmentarias, linfocitos B y células cebadas mucosales.  Además, contiene las glándulas de Bowman, haces de axones olfatorios (fila olfatoria) y plexos venosos y linfáticos profundos. Este tejido conjuntivo laxo se continua con el tejido conjuntivo denso del periostio de la lámina cribiforme.

Sobre el neuroepitelio se localiza la capa de moco producida por las glándulas de Bowman. Este moco está constituido por:

Ø  Agua.

Ø  Mucopolisacáridos

Ø  Proteínas.

Ø  Enzimas.

Ø  OBP (Proteínas de unión a fragancias).

Ø  Olfatomedinas (Factores neurotróficos que favorecen la transformación

Ø  de las células basales).

Típicamente, el olor de cualquier material comprende una mezcla compleja de multitud de moléculas olorosas de distintos tipos, cada una en una concentración determinada, aunque en ocasiones predomina el efecto de un elemento puro, compuesto de un único tipo de moléculas olorosas que determina el olor dominante.

Un intento inicial de abordar el problema de estudio de los olores desde el punto de vista químico fue tratar de establecer relaciones entre la estructura molecular y las propiedades olorosas. Sin embargo, esta relación no es en absoluto unívoca y hay muchos más factores a tener en cuenta (si bien existen patrones comunes a muchas moléculas olorosas).

Las moléculas que pueden ser detectadas por nuestro sentido del olfato deben tener ciertas propiedades, como por ejemplo ser lo suficientemente pequeñas como para ser volátiles (masa molecular relativa mayor de 30 a 300 g·mol-1), de modo que puedan vaporizarse, alcanzar la nariz y luego disolverse en la mucosa olfativa. Otros factores importantes son las interacciones internas (moléculas polares o no polares), la distribución de átomos, la distribución de carga, y la posibilidad de que se produzcan rotaciones estructurales. Finalmente, las relaciones (fuerzas) intermoleculares también tienen mucha importancia, y determinan finalmente su volatilidad y solubilidad en agua, entre otros factores.

Algunos de los compuestos olorosos más destacados tienen estructuras en anillo con electrones no localizados, lo que les da una especial estabilidad desde el punto de vista químico. Los químicos llaman a esta propiedad “aromaticidad”, porque los primeros compuestos que se descubrieron con dicha estructura presentaban olor, aunque muchas (pero no todas) de estas moléculas aromáticas (en el sentido químico) tienen de hecho olor.

Los receptores químicos del olfato son:

• La glándula pituitaria roja: Se ubica en la parte inferior de la fosa nasal y está recubierto por numerosos vasos sanguíneos que calientan el aire.

• La glándula pituitaria amarilla: Se ubica en la parte superior de las fosas nasales y presenta tres capas:

1. Células de sostén
2. Células olfatorias
3. Células basales

Las células olfatorias son células nerviosas receptoras de estímulos químicos provocados por los vapores. En la pituitaria amarilla se encuentran las glándulas mucosas de Bowman, que libera un líquido que mantiene húmedo y limpio el epitelio olfatorio.

Para estimular éstas es necesario que las sustancias sean volátiles, es decir, han de desprender vapores que puedan penetrar en las fosas nasales, y que sean solubles en agua para que se disuelvan en el moco y lleguen a las células olfatorias. Éstas transmiten un impulso nervioso al bulbo olfatorio y de este a los centros olfatorios de la corteza cerebral, que es donde se aprecia e interpreta la sensación de olor. Se cree que existen 7 tipos de células olfatorias, cada una de las cuales sólo es capaz de detectar un tipo de moléculas, éstas son:

• Alcanforado: olor a naftalina.
• Almizclado: olor a almizcle.

• Mentolado.
• Etéreo: olor a fluidos de limpieza en seco.
• Picante.
• Pútrido.

En el año 1991 se descubrieron los primeros genes de las proteínas receptoras del olor. Estas moléculas receptoras residen en la membrana de células sensoriales, que retienen un aroma y envían el mensaje correspondiente al cerebro a través de una cadena de reacciones químicas. En 1996 fue caracterizado el primer receptor olfativo humano.

El olor dulce existe, al igual que los olores amargos. Se asemejan tanto como con los gustos

9.2 TRANSDUCCIÓN OLFATIVAINCIPIOS de Transducción

Principios comunes:

1. Transduccion = conversión de un estímulo en un cambio del potencial    de membrana

2. Amplificación de la señal, con bajo nivel de ruido

3. Adaptación a fuertes, prolongados o repetidos estímulos

4. Integración de señales

Transducción olfativa

En el sistema olfatorio la transducción significa la conversión de señales químicas en una señal eléctrica que puede transmitirse al sistema nervioso central. Los pasos en la transducción olfatoria sin los siguientes:

1.    Moléculas odorantes se unen a receptores sobre los cilios de las células olfatorias.

2.    Estos receptores esta acoplados  a adenilciclasa a través de una proteína G. Cuando la sustancia odorante esta unida a la proteína G, esta se activa y esto activa a su vez a una adenilcilasa.

3.    La adenilciclasa cataliza la conversión de ATP en AMPc. La concentración intracelular de AMPc aumenta y abre canales de Na⁺ en la membrana celular del receptor olfatorio. Cuando los canales de Na⁺ se abren, la membrana de las células receptoras se despolarizan. Este potencial despolarizante de receptor aproxima el potencial de membrana al umbral y despolariza el segmento inicial del axón del nervio olfatorio. A continuación se generan potenciales de acción que se propagan a lo largo de los axones del nervio olfatorio en dirección del bulbo olfatorio.

Codificación del impulso olfatorio

No se sabe con exactitud de que manera se codifican los estímulos olfatorios. Se conoce la siguiente información:

1.    Las células receptoras  olfatorias reaccionan a varios odorantes.

2.    Las células receptoras olfatorias muestran diferentes respuestas a los mismos odorantes.

3.    Cuando se examina la respuesta a un determinado odorante en muchos receptores, surgen diferentes patrones para diversos odorantes.

Cada odorante produce un patrón único de actividad dentro de una población de receptores y dicho patrón se transmite al sistema nervioso central donde es interpretado como ese odorante.

Vías olfatorias

Los axones de las células receptoras abandonan el epitelio olfatorio, pasan a través de la lámina cribosa y hacen sinapsis sobre dendritas apicales de células mitrales en el bulbo olfatorio. Esta sinapsis tiene lugar en grupos a los que se denomina glomérulos. En los glomérulos convergen casi 1000 axones de receptores olfatorios sobre una célula mitral.

Las células mitrales se disponen en una sola capa dentro del bulbo olfatorio y poseen dendritas laterales y apicales. El bulbo olfatorio también contiene células granulosas y periglomerulares. Las células granulosas y perigromerulares son interneuronas inhibitorias que hacen sinapsis dendro-dendriticas sobre las células mitrales vecinas. Los impulsos inhibitorios pueden generar inhibición lateral que puede agudizar la información enviada al sistema nervioso central. Las células mitrales del bulbo olfatorio se prolongan hacia los centros elevados del sistema nervioso central. Conforme el fascículo olfatorio se aproxima a la base del cerebro, se divide en dos fascículos principales, un fascículo lateral que establece sinapsis en la corteza olfatoria primaria que incluye la corteza piriforme, y el fascículo olfatorio medial que se prolonga hasta la comisura anterior y el bulbo olfatorio contralateral.

Bibliografía

http://insn.die.upm.es/docs/INSN0506-ElOlfatoYElGusto-JMG-v18-IncluyeInsercionRepaso.pdf

bosquejodemedico.files.wordpress.com/.../alteraciones-del-olfato.doc

es.wikipedia.org/wiki/Olfato