TEMA 5. TRANSPORTE A TRAVES DE MEMBRANAS

5. TRANSPORTE A TRAVES DE MEMBRANAS

Debido a su interior hidrofóbico, la bicapa lipídica de una célula constituye una barrera altamente impermeable a la mayoría de las moléculas polares. Esta función de barrera tiene gran importancia ya que le permite a la célula mantener en su citosol a ciertos solutos a concentraciones diferentes a las que están en el fluído extracelular; lo mismo ocurre en cada compartimiento intracelular envuelto por una membrana. Sin embargo, para poder utilizar esta barrera las células han tenido que desarrollar sistemas para transportar específicamente moléculas hidrosolubles a través de sus membranas y así poder captar los nutrientes esenciales, excretar productos del metabolismo y regular la concentración intracelular de iones. El transporte de iones inorgánicos y de pequeñas moléculas orgánicas polares se realiza a través de proteínas especializadas que son capaces de discriminar entre distintos solutos. A continuación se describirán los principios generales que gobiernan el transporte de solutos a través de membranas biológicas. Puesto que la membrana no es una barrera homogenea sino un mosaico de lípidos y proteínas, las propiedades de transporte de un soluto dependerán de la interacción que éste establezca con lípidos y/o proteínas. Un soluto de baja polaridad podrá atravesar con facilidad la bicapa lipídica, mientras que uno muy polar sólo podrá atravesar la membrana si establece interacciones específicas con proteínas de transporte.
        Las células han desarrollado sistemas de transporte específicos de moléculas hidrosolubles, para nutrirse, excretar y regular concentraciones.Si la molécula transportada no tiene carga, la dirección del transporte esta dada por la concentración. Este fenómeno se conoce como difusión y se entiende como la migración de un soluto desde una zona de alta concentración a una zona de baja concentración, como resultado del movimiento al azar de las moléculas de soluto. El movimiento de un soluto en una solución y la expansión espontánea de un gas son ejemplos de procesos que ocurren por difusión. La difusión depende de parámetros como el tamaño y forma del soluto, la viscosidad del solvente y la temperatura. El aumento del tamaño del soluto o la viscosidad del solvente dificultan la difusión, mientras que el aumento de la temperatura la acelera. A igual peso molecular, los solutos esféricos difunden con más facilidad en el agua que los solutos alargados.

1.-Bicapa de fosfolípidos)

2.-Lado externo de la membrana

3.-Lado interno de la membrana

4.-Proteína intrínseca de la membrana

5.-Proteína canal iónico de la membrana

6.-Glicoproteína

7.- Moléculas de fosfolípidos organizadas en bicapa

8.-Moléculas de colesterol

9.-Cadenas de carbohidratos

10.-Glicolípidos

11.-Región polar (hidrofílica) de la molécula de fosfolípido

12.-Región hidrofóbica de la molécula de fosfolípido

5.1 Conceptos de permeabilidad  y potencial de membrana

La bicapa lipídica de la membrana actúa como una barrera que separa dos medios acuosos, el medio donde vive la célula (intercelular) y el medio interno celular (intracelular). Las células requieren nutrientes del exterior y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y mantener su medio interno estable. La membrana presenta una permeabilidad selectiva, ya que permite el paso de pequeñas moléculas, siempre que sean lipófilas, pero regula el paso de moléculas no lipófilas. El paso a través de la membrana posee dos modalidades: Una pasiva, sin gasto de energía, y otra activa, con consumo de energía.
    El medio íonico intracelular es diferente en composición al medio intercelular (líquido intersticial). El medio intracelular es más rico en iones potasio, mientras que el líquido intersticial es más rico en iones sodio.

Las células se encuentran en contacto con el medio e interactúan con él a través de la membrana citoplasmática. Este contacto se verifica por el ingreso de sustancias nutritivas para realizar las diferentes funciones, además de la eliminación de las sustancias de desecho o la secreción moléculas específicas. El intercambio de sustancias se realiza a través de la membrana plasmática y por diferentes mecanismos:

a) Transporte pasivo: Se trata de un proceso que no requiere energía, pues las moléculas se desplazan espontáneamente a través de la membrana a favor del gradiente de concentración, es decir, desde una zona de alta concentración de solutos a otra zona de más baja concentración de solutos (fig. 1). Aquellas moléculas pequeñas y sin carga eléctrica como el oxigeno, dióxido de carbono y el alcohol difunden rápidamente a través de la membrana mediante este mecanismo de transporte.

El transporte pasivo puede ser mediante difusión simple y difusión facilitada. En el primero, la difusión de las sustancias es directamente a través de las moléculas de fosfolípidos de la membrana plasmática. Y en el segundo, difusión facilitada, el transporte de las moléculas es ayudado por las proteínas de la membrana plasmática celular.

b) Transporte activo: En este caso, el transporte ocurre en contra del gradiente de concentración y, por lo tanto, la célula requiere de un aporte energético (en forma de ATP, molécula rica en energía). En el transporte activo participan proteínas transportadoras, que reciben el nombre de "bombas", y que se encuentran en la membrana celular (figura nº 1), cuya función es permitir el ingreso de la sustancia al interior o exterior de la célula.

c) Transporte de agua:

El transporte de agua a través de la membrana plasmática ocurre por un mecanismo denominado osmosis, donde esta sustancia se desplaza libremente a través de la membrana sin gasto de energía, ya que lo hace de una zona de mayor concentración a una de menor concentración, es por esto que a açla osmosis se le considera como un mecanismo de transporte pasivo. Pero este movimiento está determinado por la presión osmótica, la que es producida por la diferencia de concentraciones de soluto entre el medio intracelular y extracelular (fig. 2).

Los mecanismos ya mencionados, no permiten el ingreso de grandes moléculas como proteínas o polisacáridos, es por esto que existen otros mecanismos de trasnporte que si lo hacen como la endocitosis y exocitosis.

d) La endocitosis es un mecanismo donde se incorporan diferentes tipos de sustancias al interior de la célula. Para que se produzca este ingreso, la membrana celular se debe invaginar, formando una pequeña fosa en la cual se agregarán las moléculas a incorporar, por último la membrana terminará por rodear completamente las moléculas, formando una vesícula que es incorporada al interior de la célula. Según el tipo de molécula incorporada existirán dos tipos de endocitosis. La primera es la pinocitosis, en cual se agregan vesículas con fluidos y diámetros pequeños. Por último, la fagocitosis es un tipo de endocitosis donde se incorporan grandes vesículas, las que llevan restos celulares o microorganismos.

e) La exocitosis: Es un mecanismo donde se elimina ciertas macromoléculas en vesículas de secreción, las cuales al llegar a la membrana se fusionan con esta y vierten su contenido al medio extracelular. Como la endocitosis y la exocitosis, consideran una participación activa de la membrana, ya sea cuando se incorporan o eliminan grandes moléculas, necesitan de un aporte energético en forma de ATP.

1.- POTENCIALES DE MEMBRANA

Normalmente hay potenciales eléctricos a través de las membranas en todas las células. De las cuales:

·         Las células nerviosas y musculares son AUTOEXCITABLES

·         Es decir, son capaces de autogenerar impulsos electroquímicos

·         En sus membranas, y en muchos casos, de transmitir señales a

·         Lo largo de las mismas.

1.1.-POTENCIALES DE MEMBRANA CREADAS POR DIFUSIÓN

[ Na +] intracelular > [ Na ] intracelular = difunde = > cargas + intracel = pero, luego la difusion se frena por esas cargas (+) = POTENCIAL DE NERNST

1.2.-CONCEPTOS

Cuando el potencial de membrana es generado por la por difusión de diferentes iones (por diferente permeabilidad a la membrana)

Depende de:

* polaridad de la carga eléctrica de cada ión.

* permeabilidad de la membrana para cada ión.

* [ ] de cada uno de los iones en el int-ext celular.

Esos iones son:

Na+ K+ Cl-

= desarrollan potenciales de membrana en membranas de células neuronales, musculares y nervios de conducción.

= el gradiente de [ ] de cada uno a través de la membrana determina el VOLTAJE del potencial de membrana

La permeabilidad de los canales de Na y K sufren cambios durante la conducción del impulso nervioso. Mientras que los canales de Cl. no cambian, por lo tanto los cambios de

permeabilidad para Na y K son importantes para la: TRANSMISIÓN DE LA SEÑAL A LOS NERVIOS.

Potencial de reposo en la membrana de la celula nerviosa

·         De reposo: cuando no están transmitiendo señales = - 90 Mv

·         Es producido por:

·         DIFUSIÓN PASIVA DEL K: a través de un canal proteico = - 94 Mv

·         DIFUSIÓN PASIVA DEL Na: a través de canales proteicos pero con menos permeabilidad que el K = + 61 Mv

La combinación de ambos genera un POTENCIAL NETO de – 86 Mv. Donde la bomba de sodio y potasio es:

BOMBA Na-K: Saca 3 Na+ y mete 2 K = - 90 Mv

2.-El potencial de acción

·         Permite transmitir señales nerviosas en las células nerviosas que Son cambios rápidos del potencial de membrana = y que se desplaza a lo largo de la fibra nerviosa.

·         ETAPAS:

·         REPOSO: la membrana está POLARIZADA con – 90 MV

·         DESPOLARIZACIÓN: > permeab Na - entra Na a la cel - se positiviza el interior de la celula (porque el potencial de membrana disminuye a -50-70 Mv y se abren canales de Na por VOLTAJE)

·         REPOLARIZACION: < permeab K = sale K al ext = se negativiza el interior celular nuevamente.

2.1.-Inicio del potencial de accion

·         Cualquier acontecimiento que aumente RÁPIDAMENTE el potencial

·         De membrana y sobrepase el UMBRAL alrededor de los – 65 Mv

·         Provocará que se abran los canales de Na (por voltaje) en forma PROGRESIVA y RECLUTANTE.

2.2.-Propagación del potencial de acción

Es decir, un potencial de accion de un SEGMENTO EXCITABLE de la membrana puede excitar segmentos adyacentes = la PROPAGACIÓN DE LA DESPOLARIZACIÓN a lo largo de :

* la fibra nerviosa = impulso nervioso = POT ACC ( >1 para que la fibra muscular = impulso muscular = UMBRAL se de la propagacion) como un "FACTOR DE SEGURIDAD"

2.3.-Potencial de acción en meseta

·         A: DESPOLARIZACIÓN. por canales rápidos de Na abiertos por volt.

·         B: MESETA. Prolongación del Tiempo de despolarización = T  de contracción muscular cardiaca. Es por canales lentos de Ca por voltaje

·         C: REPOLARIZACIÓN. Por entrada de K (abertura de canales de K) y termina entrada de Na (se cierran los canales)

3.-La ritmicidad de ciertos tejidos excitables

En base a la alta permeabilidad a los Na (y Tb. CA) para permitir la DESPOLARIZACIÓN AUTOMÁTICA.

El potencial de membrana en reposo es de – 60 a – 70 Mv

Estas descargas repetitivas se dan en neuronas, músculo liso y cardiaco. En donde se manifiestan como ritmo cardiaco, peristalsis y ritmo respiratorio. Tb hay una HIPERPOLARIZACIÓN al final del potencial de acción, debido a canales de K = una excesiva permeabilidad al K y eso retrasa. La siguiente despolarización.

4.-El fenómeno de excitación

Cualquier fenómeno que aumente la permeabilidad al Na producirá la apertura  de los canales de Na automáticamente.

Pueden ser:

·         fenómenos físicos

·         fenómenos químicos

·         fenómenos eléctricos

y Los ESTABILIZADORES DE LA MAMBRANA Inhiben la excitabilidad (hipercalcemia, hipocalemia, procaína, Tetracína, por disminución de activación de canales de Na)

A.   Aquí se describe la llamada Teoría  de Singer y Nicolson (1972) o Teoría del mosaico fluido.

La membrana está formada por una bicapa lipídica, por proteínas periféricas en la parte interna y externa y por proteínas integrales que atraviesan de punta a punta la membrana, son los llamados canales por donde pasan los iones. Esos canales pueden estar en estados diferentes, abiertos o cerrados.

Se ha medido la composición que tiene el líquido extracelular e intracelular y se ha averiguado que es diferente.

B.   CONCEPTO DE POTENCIAL DE MEMBRANA O DE ACCIÓN

C.   BASES IÓNICAS DEL POTENCIAL DE REPOSO

CONCENTRACIONES PARA DIRENENTES IONES

IONES	INTRACELULAR	EXTRACELULAR
Na +	14 mM	142 mM
K -	140 mM	4 mM
Cl -	4 mM	120 mM
HCO 3 - (bicarbonato)	10 mM	25 mM
H + (hidrogeniones)	100 mM	40 mM
Mg  2 +	30 mM	15 mM
Ca 2 +	1 mM	18 mM

Cuando una célula está en reposo (no estimulada ni excitada) los canales de potasio están abiertos, el potasio tenderá a salir hacia el exterior (iones de K), son cargas positivas por tanto el interior celular será negativo respecto al exterior celular

POTENCIAL DE REPOSO. BASES IÓNICAS

Todas las células tienen potencial de reposo (hepatocito) en base a una diferencia iónica dentro y fuera de la célula, pero no todas tienen capacidad de desarrollar potenciales de acción.

Las células excitables (neuronas) poseen u potencial de reposo muy estable (entre -60 y -100 mV). En las células no excitables, el potencial de reposo es menos estable, pueden haber oscilaciones entre (-40 y -60 mV), está más despolarizado.

También se puede medir mediante la Ecuación de Goldman

Ecuación de Nernst. Ecuación de Golman reducida a un solo ión.

R = Constante general de los gases

T = Temperatura es grados kelvin

Z = valencia

F = constante de FaradaE = poder de equilibrio (calculado el potencial de Nerst es más aproximado el reposo de esa célula).

El potencial de reposo se debe principalmente a la permeabilidad a otros iones.

La contracción sincronizada de todas las células que están acopladas eléctricamente constituyendo el tejido cardíaco, genera la contracción sincrónica de cada una de las cámaras del corazón.

La contracción de cada célula está asociada a un potencial de acción.

Hay que tener en cuenta:

·         Colocar un electrodo en el interior de la célula y otro en el exterior

·         El potencial de reposo siempre es negativo. – 80 mv.

·         El interior celular siempre es negativo

·         La permeabilidad más importante durante el potencial de reposo en la de potasio

·         También participan pero con muchísima menor permeabilidad otros iones como el sodio,

·         También participan la bomba sodiopotásica electrogénica, intercambia iones,

3 moléculas de Na, por 2 moléculas de K, por cada molécula de ATP hidrolizada. De esta manera ese poquito sodio que se había perdido es devuelto al interior de la célula.

A.   CONCEPTO DE POTENCIAL DE ACCIÓN BASES IÓNICAS

Todas las células poseen potencial de reposo pero no todas son capaces de generar un potencial de acción. Las células excitables que generan potenciales de acción son:

·         Neuronas. Células nerviosas

·         Células musculares. Músculo liso (vísceras internas, útero, uréteres e intestino), músculo estriado (músculo esquelético y del corazón)

·         Célelas sensoriales. Preceptores de la vista y del oído

·         Células secretoras. Glándulas salivares, parotida

·         Células relacionadas con el sistema Endocrino. Adenohipófisis, islote de Langerhans (insulina)

El hepatocito no requiere un potencial de acción. Las células las podemos estimular de forma:

·         Mecánica. Punzón

·         Química. Con un neurotransmisor

·         Eléctrica. Es la más parecida a la fisiologia y mide exactamente la intensidad del estímulo que estamos aplicando a esa célula.

El potencial de acción de la fibra nerviosa dura de alrededor de unos 2 msg, en la fibra muscular esquelética también son excitables, es similar al potencial reacción pero tienen mayor amplitud 5 msg.

El potencial de acción en la fibra muscular cardiaca tiene características distintas, posee una gran meseta y su amplitud es mucho mayor 200 msg.

El potencial de acción se caracteriza porque existe una inversiónde la polaridad, el interior celular negativo pasa a positivo en el momento en que el potencial de acción pasa por ahí. El potencial de acción no es decremencial, no disminuye durante su traslado, es mantenido.

A.   PROPAGACIÓN DEL POTENCIAL DE ACCIÓN:

LEY DEL TODO O NADA

El potencial de acción responde a la ley de todo o nada, el potencial para que tenga lugar necesita de un estímulo liminal que llegue al punto crítico de dispara de esa célula.

a.    Despolarización lenta. -70 mv hasta -55 mv

b.    Despolarización rápida. - 55 mV hasta +35 mV.

c.    Repolarización rápida. + 35 mv 2/3 del descenso

d.    Repolarización lenta (hasta - 70 mV)

e.    Hiperpolarización. -70 mV hasta - 75 mV.

El potencial de acción se produce o no siendo igual. No se produce si el estímulo no alcanza el punto crítico de la célula, y si se supera si que hay potencial. La ley se cumple para fibras aisladas, para una fibra única, pero no se cumple cuando existen múltiples fibras nerviosas (axones)

E. BASES IÓNICAS

En 1954, dos investigadores llamados Hodgkin y Huuxley midieron las corrientes iónicas que suceden durante el potencial de acción.

Las bases iónicas son:

·         Permeabilidad al sodio y al potasio

·         Despolarización al sodio y al potasio

·         Repolarización al sodio y al potasio

Se observan cambios de conductancia para el Na y el K durante el potencial de acción. Durante la despolarización y repolarización midieron la conductancia.

El potencial de acción en su fase de despolarización existe un aumento de la permeabilidad del Na (hay más Na fuera por eso entra), es básicamente en la neurona, fibra muscular. En el caso de la producción de insulina aumentará la permeabilidad del calcio.

La repolarización es debida a un aumento del pk, siempre debido a la conductancia al K (salida del K). Además pueden aparecer otros iones que estudian morfologías un poco distintas.

El potencial de equilibrio para el sodio se puede calcular utilizando la ecuación de Golman, para la medida exacta lo mejor es el registro intracelular.

La bomba sodiopotásica electrogénica también participa porque tiene la capacidad de devolver a su sitio los iones

A.   CONDUCCIÓN DEL IMPULSO NERVIOSO O ASPECTOS ESPECILAES DE TRAMSMISIÓN DE SEÑALES EN LOS TRONCOS NERVIOSOS.

·         PERÍODOS REFRACTARIOS

Supone una situación de inescitabilidad de la membrana cuando una célula acaba de ser estimulada y acaba de generar un potencial de acción, el potencial de acción inmediatamente no puede generar otro.

·         Absoluto: período de tiempo inmediatamente después de un potencial de acción en donde no hay respuesta independientemente de la intensidad del estímulo que se le aplique.

·         Relativo: período de tiempo después del período absoluto en donde si que hay respuesta pero sólo si se le aplica una intensidad de estímulo por encima del umbral de excitación de la célula

·         TEORÍA DE LOS CIRCUITOS LOCALES O TEORIA DEL POZO O FUENTE

Por el hecho de existir cargas positivas al lado de negativas se generan unas corrientes locales que van desde el positivo al negativo, esa corriente va a ser la que va a ir desplazando la zona vecina. No se puede volver hacia atrás porque está el período refractario absoluto.

Existen dos tipos de células nerviosas:

·         Neuronas mielínicas

·         Neuronas no mielínicas.

La conducción del impulso nervioso es diferente para cada una de ellas. La conducción nerviosa en las fibras mielínicas es una transmisión rápida, por término medio tienen unas 20 um de diámetro con una velocidad de conducción de unos 100 m/sg.

El potencial de acción es enviado mediante la Teoría saltatoria, lo que hace esa despolarización es que va saltando de nodo de Ranvier en nodo.

La transmisión sin mielina es lenta por término medio de 0,5 um de diámetro y la velocidad de conducción de alrededor de 0,5 m/sg, la transmisión se va produciendo en toda la zona de axón.

La transmisión del impulso nervioso saltatorio de las células con melina es más económica energéticamente para el organismo. Una molécula de ATP intercambia 3 de Na y 2 de K.

La velocidad de conducción se mide conociendo 2 parámetros.

·         La distancia entre el estimulador y el registrador

Potencia (tiempo transcurrido entre en encendido de Eshm y el inicio del potencial de acción).

Factores que condicionan la velocidad de conducción

·         El diámetro de la fibra. A mayor diámetro, mayor velocidad de conducción. Existe una relación entre el incremento del diámetro y en incremento de la velocidad de conducción.

·         La temperatura. La velocidad de conducción se eleva progresivamente al elevar la temperatura, desde 5ºC hasta 40ºC, a partir de los 40ºC se estabiliza.

Si se superan los 45ºC hay un bloqueo de la conducción nerviosa y como consecuencia la muerte, por eso es tan importante controlar la temperatura del organismo. Una fiebre que supere los 40ºC se debe bajar porque podría causar daños irreversibles en el sistema nervioso.

·         La edad de la fibra. La velocidad de la fibra es mayor en función de la edad y se detiene manteniendo una velocidad fija cuando se llega a la pubertad.

ANEXOS

1.-IONES DEL POTENCIAL DE REPOSO

[Esquema que muestra los iones más importantes involucrados en el potencial de reposo celular. Se observa alta concentración de sodio (150 mM ) y baja de potasio (4 mM potasio) en el extracelular. En el intracelular la situación es inversa]

2.- POTENCIAL DE REPOSO

[Esquema que muestra el registro del potencial de reposo o de membrana de una célula]

3.- CANALES IÓNICOS DEL AXÓN

[Esquema de los canales iónicos presentes en el axón]

[Registro de las corrientes producidas por el flujo de iones en un canal único activado por acetilcolina]

5.- GENERACIÓN DE UN POTENCIAL DE ACCIÓN EN UN AXÓN

[El esquema muestra los canales iónicos involucrados en la generación de un potencial de acción en un axón. El proceso se inicia cuando los canales de sodio activados por voltaje se abren y los iones sodio ingresan al interior de la célula y esta se despolariza]

6.- PROPAGACIÓN DEL IMPULSO NERVIOSO

[Esquema que muestra la propagación del impulso nervioso en el axón. Se indica además la dirección en que viaja el impulso dentro del axón]

7.- DEPOLARIZACIÓN Y REPOLARIZACIÓN DEL AXÓN

[Se compara la propagación del potencial de acción en una fibra sin mielina (a) y una fibra mielinizada (b). Se conoce como conducción saltatoria al hecho que el potencial de acción ocurre en las zonas no cubiertas con mielina o nodos de Ranvier]

5.2 Sistemas de transporte:

    a) Canales

  Los canales son proteínas integrales que atraviesan la bicapa lipídica, contienen un canal acuoso por donde pueden difundir los iones. Forman poros que permiten desplazamientos pasivos de pequeños iones.
        De acuerdo a su mecanismo de activación, los canales se clasifican en: canales dependientes de voltaje (ejemplo: Na⁺, K⁺ y Ca⁺²) y canales operados por receptor (ejemplo: acetilcolina). Si el soluto tiene carga neta, se transporta dependiendo del gradiente de concentración, y del gradiente eléctrico de la membrana.

Canales iónicos Pasivos.- Que siempre se encuentran abiertos, son elementales en la determinación del potencial de membrana en reposo y en la interacción sináptica.

 Canales Iónicos Activos.- Poseen compuestos que se abren o cierran en respuesta a señales químicas como los neurotransmisores sinápticas (canales dependientes de un ligando) con señales eléctricas con variación en el potencial de membrana (canales dependientes de potencial), o incluso a estímulos físicos, como es el caso de los situados en células receptoras. Los canales activos son los responsables de iniciar el potencial de acción, potenciales sinápticos y de receptor. La mayoría de canales activos están cerrados cuando la membrana esta en reposo.

Los canales activos iónicos ya sean activos o pasivos también caracterizan por su selectividad, esto por el tamaño ( no pueden ser mayores de 0.8 nm), forma y carga eléctrica de la partícula que atravesara la membrana, pues este ultimo se comporta como si tuviera filtro selectivo que permite a las partículas iónicas atravesar la membrana como por ejemplo el Na+,K+,Cl-, o Ca+.

También puede ser que exista mas de un canal especifico para un mismo ion por ejemplo exista un tipo e canal de K+ que es pasivo responsable del flujo de este ion en condiciones de reposo y un segundo tipo de canal de K+ que es activo que contribuye la repolarizacion del potencial de acción.

Algunas moléculas son demasiado grandes como para difundir a través de los canales de la membrana y demasiado insolubles en lípidos como para poder difundir a través de la capa de fosfolípidos. Tal es el caso de la glucosa y algunos otros monosacáridos. Esta sustancias, pueden sin embargo cruzar la membrana plasmática mediante el proceso de difusión facilitada, con la ayuda de proteinas transportadoras.
   El transporte de moléculas es realizado por parte de las proteínas integradas en la membrana celular, por lo general es altamente selectivo en lo que se refiere a los productos químicos que permiten pasar.
  En todas las membranas biológicas encontramos dos grandes grupos de sistema de transporte facilitado que denominaremos canales y transportadores.

• Canales: son proteinas que forman un conducto en la membrana a través del cual pueden pasar moléculas de agua o determinados solutos por difusión.
• Transportadores: son proteinas que se asocian en forma especifica con la molécula que será transportada y la desplazan  a través de la membrana mientras la forma de la proteina se modifica.

    Observe en la siguiente animación como es el proceso de la difusion facilitada mediante las proteínas transportadoras, para moverte entre una tipo de proteína y otra pincha en la flechita del lado derecho del botón proteínas.

  
    Al igual que en la difusión simple el movimiento es a  favor del gradiente de concentración de las moléculas. Sin embargo su velocidad de transporte es mayor, ya que no entran en contacto con el centro hidrofóbico de la bicapa. El transporte es específico, transportándose un tipo de moléculas o un grupo de ellas estrechamente relacionados.
    La difusión facilitada es mucho más rápida que la difusión simple y depende:

• Del gradiente de concentración de la sustancia a ambos lados de la membrana
• Del número de proteínas transportadoras existentes en la membrana
• De la rapidez con que estas proteínas hacen su trabajo
•     b) Acarreadores

Acarreadores, son proteínas de membrana que unen al soluto de un lado de la membrana y lo sueltan en el otro.
        De acuerdo al modo de transporte se clasifican en: uniporte (GLUT2), simporte (glucosa/Na+) y antiporte o intercambiador (Na+/H+). Poseen partes móviles, pueden acoplarse a fuentes de energía para producir transporte activo.
Tipos de transportadoras:

•Uniport: transporta soluto de un lado a otro
•Simport: Acoplado unidireccional
•Antiport: de intercambio

5.3 Cuantificación del transporte

Coeficiente de Permeabilidad

El gráfico de flujo versus diferencia de concentración es una línea recta cuya pendiente se conoce como coeficiente de permeabilidad P (cm/seg). Mientras más permeable es el soluto, mayor es el valor del coeficiente de permeabilidad:

J = Dm β (C₁ – C₂) / d

J = P (C₁ – C₂) Donde P= Dm β/ d

El coeficiente de permeabilidad depende de:

- El coeficiente de difusión en la membrana (Dm).
- El coeficiente de partición (membrana/agua) (b).
- El grosor de la membrana (d).

Difusión simple y medición experimental de la permeabilidad.

Cuando se encuentra que la velocidad de transporte de un soluto es directamente proporcional a la diferencia de concentración, se dice que el soluto atraviesa la membrana por difusión simple. Generalmente esto significa que el soluto atraviesa la membrana a través de la bicapa.
En la difusión simple los solutos más permeables son los más pequeños (mayor coeficiente de difusión) y los más liposolubles (mayor coeficiente de partición).

Experimentalmente las etapas a seguir en la medición de la permeabilidad son:

1) Medir el flujo unidireccional de entrada o salida.

Flujo unidireccional de entrada (C_int. = 0): J_{ext. => int.} = P C_ext.

Flujo unidireccional de salida (C_ext. = 0): J_{int. => ext.} = P C_int.

Para medir el flujo unidireccional de entrada se incuban las células con un soluto en el medio externo y se mide la aparición en el compartimiento intracelular. Se grafica la concentración en función del tiempo y se calcula la pendiente de la curva, cuando ésta es máxima (al inicio del proceso). Este flujo se conoce como flujo inicial. Para medir el flujo unidireccional de salida se cargan las células previamente con un soluto, se reemplaza el medio externo y se mide la aparición en el compartimiento extracelular. Se grafica la concentración extracelular en función del tiempo y se calcula la pendiente inicial de la curva.

Las diferencias entre los flujos unidireccionales es el flujo neto. En el caso de un soluto no cargado el flujo neto es cero cuando las concentraciones a ambos lados se igualan y el sistema alcanza un equilibrio.

2) Repetir la determinación del flujo inicial a distintas concentraciones de sustrato.
3) Graficar los flujos iniciales determinados versus las concentraciones de sustrato y calcular la pendiente del gráfico que corresponde a la permeabilidad

Energética de Transporte

La fuerza que dirige la difusión es el cambio de entropía, ya que ésta aumenta durante el proceso.

S_FINAL > S_INICIAL = ΔS > 0

Cuando el soluto tiene una carga neta, su transporte se ve influído tanto por la gradiente de concentración como por el gradiente eléctrico a través de la membrana (el potencial de membrana). El gradiente de concentración y el gradiente eléctrico pueden combinarse para calcular la fuerza neta de la dirección del flujo o gradiente electroquímico para cada soluto.

Casi todas las membranas plasmáticas tienen una diferencia de potencial (gradiente de voltaje) a través de ellas, siendo habitualmente el interior negativo con respecto al exterior. Esta diferencia favorece la entrada a la célula de iones cargados positivamente y se opone a la entrada de aniones.
La energía asociada a la difusión de un soluto puede estimarse midiendo la diferencia de potencial electroquímico del soluto en el estado final e inicial.

La energía de un soluto en solución se conoce como potencial electroquímico (m) y depende de:

- Las interacciones que el soluto establece con el solvente
- La concentración del soluto
- El potencial eléctrico
- La carga del soluto
- La temperatura

La energía asociada a la transferencia de un soluto entre dos medios, que se diferencian sólo en la concentración del soluto y el potencial eléctrico, es igual a la diferencia de potencial electroquímico:

Δμ = RT ln C₂ / C₁ + zF (V₂ – V₁)

En esta ecuación:
R: Constante universal de los gases (8,31 joule/°K mol)
T: temperatura absoluta
C₁: Concentración en el compartimiento de origen
C₂: Concentración en el compartimiento de destino
z: Carga del ion
F: Constante de Faraday (96500 coulombs/mol)
V₂ - V₁: Diferencia de potencial eléctrico

Cuando la diferencia de potencial electroquímico es negativa, la transferencia es espontanea. La condición general de equilibrio es la igualdad de los potenciales electroquímicos. Si el potencial electroquímico no es homogéneo, el ion se moverá espontáneamente desde los puntos de mayor potencial electroquímico a los de menor potencial electroquímico, hasta que la sumatoria de todos los m_k sea cero.

Potencial de membrana

A través de la gran mayoría de las membranas biológicas existe una diferencia de potencial eléctrico. Esta diferencia se llama potencial de membrana y se define como el potencial eléctrico interno menos el externo: V_m = V_i - V_e. En reposo (cuando la célula no está "excitada") fluctúa, dependiendo de la célula, entre -10 y -90 mV. Por lo tanto, cada soluto con carga eléctrica está sujeto a una fuerza eléctrica.

Potencial de Equilibrio

Una manera de establecer si un ion se encuentra en equilibrio en un sistema de dos compartimientos sujetos a distintos potenciales eléctricos es calculando el potencial de equilibrio del ion.
Supongamos un sistema con dos compartimientos, interno (i) y externo (e), sujetos a potenciales eléctricos Vi y Ve, y que contienen un ion a concentraciones Ci y Ce respectivamente. En el equilibrio, la diferencia de potencial electroquímico será cero:

Equilibrio: Δμ = Δμ_i – Δμ_e = 0

0 = RT ln C_i / C_e + zF (V_i – V_e)

La ecuación puede escribirse como:

V_i – V_e = RT (ln C_e / C_i) / zF

La diferencia V_i - V_e se define como V_eq o Potencial de equilibrio. La ecuación 15 se conoce como Ecuación de NERNST:

V_eq = RT (ln C_e / C_i) / zF

Esto significa que si existe esta diferencia de potencial entre los compartimientos interno y externo, el ion alcanzará el equilibrio a distintas concentraciones en ambos medios.

A través de la membrana plasmática de todas las células hay diferentes gradientes de concentración de iones. Por ejemplo, hay mucho más K⁺ en el compartimiento intracelular que en el extracelular, y más Na⁺ en el compartimiento extracelular que en el intracelular. Estos iones no están en equilibrio.
Un ion está en equilibrio si su potencial de equilibrio es igual al potencial de membrana. De otro modo, los iones tenderán a atravesar la membrana en la dirección de su menor potencial electroquímico.

El potencial de equilibrio de cada ion es distinto para cada uno, mientras que el potencial de membrana es la diferencia de potencial eléctrico que existe a través de la membrana de una célula, y que todos los iones sienten igualmente.

http://www.educarchile.cl/Portal.Base/Web/VerContenido.aspx?GUID=123.456.789.000&ID=136041

http://www.monografias.com/trabajos41/potencial-membrana/potencial-membrana2.shtml

http://www.dav.sceu.frba.utn.edu.ar/homovidens/lopez.ana/final%20Ana%20Lopez/trabajo%20final/difusion%20facilitada.html

http://www.javeriana.edu.co/Facultades/Ciencias/neurobioquimica/libros/celular/celula.htm